甘草的生物功能及其在畜禽中的應(yīng)用

緒論：寫(xiě)作既是個(gè)人情感的抒發(fā)，也是對(duì)學(xué)術(shù)真理的探索，歡迎閱讀由發(fā)表云整理的1篇甘草的生物功能及其在畜禽中的應(yīng)用范文，希望它們能為您的寫(xiě)作提供參考和啟發(fā)。

摘要：近年來(lái)，天然植物飼料產(chǎn)品作為一種潛在的高效抗生素替代品在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用越來(lái)越廣泛。甘草屬多年生草本植物，是一種傳統(tǒng)的藥飼兩用中藥，甘草中含有多種天然活性物質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)成分，主要包括多糖類、三萜皂苷類、黃酮類、淀粉、膽堿、氨基酸、香豆素、維生素、植物甾醇等。甘草在調(diào)節(jié)免疫、抗病毒、抗氧化以及抗炎抗菌等方面發(fā)揮重要的作用。甘草作為新型飼料添加劑能夠提高動(dòng)物生產(chǎn)性能、增強(qiáng)機(jī)體抗氧化活性和免疫功能，改善機(jī)體健康，在養(yǎng)殖業(yè)具有廣闊的應(yīng)用前景。文章綜述了甘草的生物學(xué)功能及其提取物在畜禽生產(chǎn)中的應(yīng)用，為甘草的深入研究以及在養(yǎng)殖業(yè)中的合理應(yīng)用提供參考。

關(guān)鍵詞：甘草；活性成分；生物學(xué)功能；畜禽生產(chǎn)

生草本植物，常見(jiàn)的有光果甘草、脹果甘草和烏拉爾甘草，其干燥的根莖是主要的藥用部位，廣泛用于草藥和天然甜味劑。甘草中含有多種活性成分，主要包括甘草多糖、香豆素、植物甾醇、皂苷類和黃酮類化合物等[1]，具有抗氧化、抗病毒、保肝解毒、抗炎殺菌和調(diào)節(jié)免疫等多種生物學(xué)功能[2]。我國(guó)甘草資源豐富，且具有毒性低、易獲取的優(yōu)點(diǎn)，可作為飼料添加劑用于動(dòng)物生產(chǎn)，能夠提高動(dòng)物生產(chǎn)性能，調(diào)節(jié)動(dòng)物機(jī)體免疫力[3]。本文總結(jié)甘草的生物學(xué)功能及在畜禽生產(chǎn)中的應(yīng)用，為其作為飼料添加劑的開(kāi)發(fā)與利用提供參考。

1甘草的活性成分及理化性質(zhì)

甘草中含有200多種不同的化學(xué)成分，主要包括三萜皂苷類、黃酮類、多糖類、生物堿類、有機(jī)酸和香豆素類等，還含有粗蛋白、粗脂肪、多種維生素等營(yíng)養(yǎng)成分[3]。甘草中蛋白質(zhì)含量約17.8%，粗脂肪含量約7.59%，維生素C含量約4.17mg/100g，甘草酸含量不少于2.0%，黃酮類化合物含量約為2.547%[4]，可作為粗飼料用于動(dòng)物生產(chǎn)。

1.1多糖類

多糖是甘草的主要活性成分之一，主要由葡萄糖、甘露糖、半乳糖、鼠李糖、木糖和阿拉伯糖等以不同類型的糖苷鍵構(gòu)成[5]，甘草多糖結(jié)構(gòu)式見(jiàn)圖1。甘草多糖內(nèi)部有小氣泡狀孔洞，大多呈黃白色粉末，易溶于水，無(wú)甜味，具有無(wú)細(xì)胞毒性的特點(diǎn)。相關(guān)研究表明，甘草多糖具有抗炎、抗氧化以及調(diào)節(jié)免疫等功能。甘草多糖能夠促進(jìn)T細(xì)胞、B細(xì)胞等免疫細(xì)胞的增殖分化，在特異性和非特異性免疫反應(yīng)中均發(fā)揮關(guān)鍵作用[6]。研究表明，甘草多糖通過(guò)與Toll樣受體4（TLR4）結(jié)合激活免疫相關(guān)的信號(hào)通路，進(jìn)而促進(jìn)骨髓來(lái)源樹(shù)突狀細(xì)胞的成熟并增加血清中白細(xì)胞介素-12（IL-12）含量[7]。體外試驗(yàn)表明，甘草多糖溶液對(duì)OH自由基、DPPH自由基和超氧陰離子自由基的抑制作用與其濃度呈正相關(guān)，可作為一種天然的抗氧化劑發(fā)揮作用[8]。甘草多糖還可調(diào)節(jié)核轉(zhuǎn)錄因子（NF-κB）等炎性因子表達(dá)，具有良好的抗炎功效[9]。

1.2黃酮類

目前已鑒定出的甘草黃酮類化合物高達(dá)300多種，包括黃酮類、黃酮醇類、二氫黃酮、黃烷類、異黃酮類和查爾酮類等[10]，甘草黃酮結(jié)構(gòu)式見(jiàn)圖2。甘草黃酮主要存在于甘草的根表皮內(nèi)和地上部分，化學(xué)成分復(fù)雜，不溶于水，具有活性強(qiáng)、相對(duì)分子質(zhì)量小、易吸收等優(yōu)勢(shì)，具有抑菌抗炎、抗病毒、抗氧化、抗腫瘤等多種藥理作用。甘草黃酮中的異甘草素可能是發(fā)揮抗炎活性的主要成分。甘草黃酮還能夠與黃芪等其他物質(zhì)協(xié)同作用發(fā)揮抗氧化作用[11]。不同品種的甘草所含的總黃酮含量存在較大差異，其中含有酚羥基和親脂性的黃酮類化合物生物活性更高[12]。

1.3三萜皂苷類

甘草皂苷由1分子三萜苷元與2分子葡萄糖醛酸構(gòu)成，主要存在于甘草的根莖部位，是甘草中生理活性最強(qiáng)的成分，包括四環(huán)三萜和五環(huán)三萜等兩種結(jié)構(gòu)，三萜皂苷類化合物易溶于熱水和乙醇，味甜。目前，從甘草屬植物中分離得到的三萜皂苷類化合物已有50多種，其中甘草酸、甘草次酸、甘草內(nèi)酯、異甘草內(nèi)酯等是主要的三萜皂苷類化合物[13]，甘草酸結(jié)構(gòu)式見(jiàn)圖3。相關(guān)研究表明，甘草皂苷類成分具有抗病毒、保肝解毒、促進(jìn)腸動(dòng)力以及抑制神經(jīng)元損傷等作用[14]。其中甘草酸含量是評(píng)判甘草藥材品質(zhì)的主要指標(biāo)，甘草酸可以通過(guò)抑制病毒復(fù)制和增殖，破壞病毒結(jié)構(gòu)發(fā)揮抗病毒活性，進(jìn)而保護(hù)動(dòng)物機(jī)體健康[15]。

2甘草的生物學(xué)功能

2.1提高免疫力

研究發(fā)現(xiàn)，甘草中的活性成分能夠促進(jìn)免疫細(xì)胞的增殖分化，提高干擾素、抗體等細(xì)胞因子的表達(dá)水平，還可通過(guò)增強(qiáng)吞噬細(xì)胞的吞噬能力等在機(jī)體中發(fā)揮免疫調(diào)節(jié)作用[16]。甘草多糖是一種重要的免疫調(diào)節(jié)劑，能夠刺激T淋巴細(xì)胞和樹(shù)突狀細(xì)胞增殖[17]。將不同濃度的甘草多糖與小鼠RAW264.7巨噬細(xì)胞系共培養(yǎng)后，RAW264.7巨噬細(xì)胞的增殖率和吞噬能力顯著增強(qiáng)，一氧化氮（NO）、白細(xì)胞介素-1β（IL-1β）、腫瘤壞死因子-α（TNF-α）及一氧化氮合成酶（NOS）mRNA的表達(dá)水平上調(diào)[18]。有試驗(yàn)探究50、100、200mg/L水平下甘草黃酮對(duì)小鼠脾臟淋巴細(xì)胞增殖、白細(xì)胞介素-2（IL-2）和免疫球蛋白G（IgG）水平的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，甘草黃酮能夠顯著提高小鼠脾臟淋巴細(xì)胞增殖能力，顯著提高IL-2和IgG水平[19]。在飼糧中添加甘草酸可調(diào)節(jié)黃羽肉仔雞的T淋巴細(xì)胞亞群，降低由LPS免疫應(yīng)激造成的免疫球蛋白A（IgA）、IgG、免疫球蛋白M（IgM）升高，從而有效發(fā)揮免疫調(diào)節(jié)作用[20]。

2.2抗病毒

甘草酸通過(guò)阻止病毒吸附和進(jìn)入宿主細(xì)胞，破壞病毒結(jié)構(gòu)等抑制病毒復(fù)制，從而發(fā)揮抗病毒作用。在甘草酸體外抑制豬繁殖與呼吸綜合征病毒（PRRSV）感染Marc-145細(xì)胞作用機(jī)制的研究中發(fā)現(xiàn)，甘草酸主要通過(guò)調(diào)節(jié)PRRSV結(jié)構(gòu)蛋白GP4和宿主細(xì)胞CD163和CD151的表達(dá)抑制病毒感染[15]。不同水平的甘草多糖對(duì)PRRSV受體CD163基因和核轉(zhuǎn)錄因子κBp65基因具有顯著的抑制作用，表明甘草多糖在一定程度上可抵御PRRSV感染[21]。甘草酸通過(guò)調(diào)節(jié)高遷移率族蛋白B1的表達(dá)阻止豬流行性腹瀉病毒（PEDV）進(jìn)入細(xì)胞和復(fù)制，抑制PEDV對(duì)Vero細(xì)胞的感染，減少致炎細(xì)胞因子[22]。甘草酸在感染鴨肝炎病毒（DHV）的Vero細(xì)胞中具有顯著的抗病毒特性[23]。Dziewulska等[24]研究發(fā)現(xiàn)，甘草提取物通過(guò)降低1型副黏病毒（PPMV-1）RNA的拷貝數(shù)抑制鴿子PPMV-1的復(fù)制。此外，甘草酸和甘草皂苷G2能夠與艾滋病病毒（HIV）V3環(huán)區(qū)域結(jié)合從而發(fā)揮作用[25]，甘草多糖可促進(jìn)植物血凝素誘導(dǎo)生成γ-干擾素，進(jìn)而殺滅各類病毒。

2.3抗炎、殺菌

炎癥是機(jī)體受到外界感染或刺激時(shí)，在炎癥因子作用下發(fā)生的一種防御應(yīng)答反應(yīng)。研究表明，甘草介入導(dǎo)致乙酸誘導(dǎo)的小鼠毛細(xì)血管通透性明顯下降，顯著降低IL-1β和TNF-α等抗炎因子分泌，有效緩解炎癥損傷。甘草總黃酮是甘草抗炎活性組分之一，其通過(guò)抑制Toll樣受體4（TLR-4）的二聚化反應(yīng)調(diào)節(jié)炎性信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，進(jìn)而抑制炎癥介質(zhì)和炎性細(xì)胞因子的合成及表達(dá)。日糧中添加150mg/kg的甘草提取物可顯著提高仔豬血清中堿性磷酸酶活性，降低相關(guān)促炎因子的表達(dá)及谷草轉(zhuǎn)氨酶活性，進(jìn)而提高仔豬抗炎能力[26]。在LPS誘導(dǎo)的小鼠急性肺損傷模型中，甘草酸通過(guò)抑制TLR-4/NF-κB信號(hào)通路的活化以及炎癥細(xì)胞的遷移和浸潤(rùn)達(dá)到抗炎作用[27]。甘草中的活性物質(zhì)對(duì)真菌、金黃色葡萄球菌、鏈球菌等具有顯著抑制作用。樊梅娜等[28]發(fā)現(xiàn)，聯(lián)合益生菌與甘草酸共發(fā)酵能夠顯著增加甘草酸含量，增強(qiáng)甘草酸對(duì)產(chǎn)氣莢膜梭菌的抑菌活性。體外抑菌試驗(yàn)結(jié)果表明，甘草多糖對(duì)金黃色葡萄球菌、大腸桿菌均具有抑制作用，與抗菌藥物頭孢噻呋鈉、卡那霉素聯(lián)合使用表現(xiàn)出較好的抑菌效果，還可降低抗生素的使用[29]。有研究建立小鼠皮膚損傷模型，發(fā)現(xiàn)甘草查爾酮A貂源銅綠假單胞菌臨床分離菌株具有良好的體內(nèi)外抗菌效果[30]。

2.4抗氧化

甘草中的活性物質(zhì)對(duì)羥自由基、超氧陰離子自由基和DPPH自由基均具有良好的清除能力，能夠避免機(jī)體發(fā)生氧化損傷。IPEC-J2細(xì)胞在H2O2刺激下會(huì)產(chǎn)生過(guò)量的活性氧（ROS），用甘草提取物預(yù)處理后會(huì)減少ROS的產(chǎn)生[31]。張福欣等[19]發(fā)現(xiàn)，甘草黃酮對(duì)小鼠血清中DPPH自由基、超氧陰離子自由基和羥基自由基的清除率分別為25.00%、79.07%和29.51%，表明甘草黃酮具有較好的抗氧化活性。此外，在高脂乳劑、白酒和四氯化碳誘導(dǎo)的肝損傷模型小鼠中，甘草黃酮能夠通過(guò)減輕炎癥、提高抗氧化酶活性和降低肝組織氧化應(yīng)激修復(fù)肝組織并減輕肝損傷[32]。Hong等[33]發(fā)現(xiàn)，在高脂小鼠日糧中加入甘草多糖，顯著提高血清過(guò)氧化氫酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）和谷胱甘肽過(guò)氧化物酶（GSH-Px）活性，降低丙二醛（MDA）含量，提高總抗氧化能力，改善小鼠脂代謝損傷，提高抗氧化能力，與尤婷[26]的結(jié)論一致。楊裕等[34]發(fā)現(xiàn)，5~20mg/L甘草查爾酮A可緩解副豬嗜血桿菌感染豬肺泡巨噬細(xì)胞導(dǎo)致的氧化和抗氧化平衡失調(diào)。

2.5保肝解毒

甘草中的三萜皂苷類化合物是甘草保肝的主要作用物質(zhì)，其對(duì)肝臟的保護(hù)作用主要通過(guò)降低血清中的谷草轉(zhuǎn)氨酶（AST）、谷丙轉(zhuǎn)氨酶（ALT）活性實(shí)現(xiàn)。在肉雞日糧中添加500、1000mg/kg的甘草多糖可顯著提高肉雞血清總蛋白（TP）、球蛋白（GLB）、高密度脂蛋白膽固醇（HDL-C）含量，顯著降低血清尿酸（UA）、甘油三酯（TG）含量和ALT活性。研究表明，甘草多糖可調(diào)節(jié)肝臟代謝，減輕肝損傷[35]。有研究表明，甘草次酸可顯著降低肝細(xì)胞的變性和壞死，抑制肝纖維化[36]。甘草的解毒機(jī)制分為3種：通過(guò)甘草的吸附作用將毒物排出體外；甘草中的活性物質(zhì)甘草酸，其水解產(chǎn)物葡萄糖醛酸與毒素的羥基或羧基結(jié)合發(fā)生化學(xué)反應(yīng)后，使毒性降低；甘草次酸能夠發(fā)揮腎上腺皮質(zhì)激素樣作用而解毒。

3甘草及其提取物在畜禽生產(chǎn)中的應(yīng)用

甘草活性成分具有多種生物學(xué)功能，將其應(yīng)用于畜禽生產(chǎn)中對(duì)提高動(dòng)物生產(chǎn)性能和飼料轉(zhuǎn)化率、改善畜禽健康、提高經(jīng)濟(jì)效益等具有重要意義。

3.1甘草及其提取物在豬生產(chǎn)中的應(yīng)用

研究表明，與對(duì)照組相比，添加1000、2000mg/kg的甘草多糖可使斷奶仔豬的平均日增重分別提高16.75%和20.15%，顯著降低料重比，有效促進(jìn)斷奶仔豬采食[37]。與基礎(chǔ)日糧相比，在育肥豬日糧中添加0.1%的甘草粉能夠顯著提高育肥豬的平均日增重、降低料重比，但超量添加可能會(huì)引起生長(zhǎng)抑制[38]。丁代會(huì)等[39]研究發(fā)現(xiàn)，妊娠后期母豬基礎(chǔ)日糧添加500、1000mg/kg甘草提取物，仔豬的哺乳期窩增重分別提高6.90%和6.27%，但差異不顯著。產(chǎn)腸毒素大腸桿菌是斷奶仔豬發(fā)生腹瀉的主要病原菌，有研究發(fā)現(xiàn)，甘草多糖可通過(guò)抑制腹瀉仔豬IL-1β、白細(xì)胞介素-6（IL-6）、白細(xì)胞介素-8（IL-8）和TNF-α等小腸促炎性因子的轉(zhuǎn)錄緩解腸道炎癥，還可通過(guò)提高緊密連接蛋白Occludin的表達(dá)水平，抑制緊密連接屏障的通透性，進(jìn)而改善仔豬小腸絨毛萎縮及腸道炎性損傷，保護(hù)仔豬腸道功能[40]。日糧中添加150mg/kg甘草提取物能夠顯著降低斷奶仔豬結(jié)腸pH值，改善腸道環(huán)境，增強(qiáng)仔豬腸道結(jié)構(gòu)的完整性和腸道屏障功能，促進(jìn)仔豬腸道發(fā)育[26]。日糧中添加1.3、2.6g/kg甘草浸膏粉，仔豬血液中血紅蛋白平均水平增加了15g/L，血清中豬瘟抗體、IgA、IgM、IgG和干擾素-γ（IFN-γ）水平均有所提高，增強(qiáng)仔豬免疫功能[41]。有研究發(fā)現(xiàn)，日糧中添加復(fù)方中草藥制劑（0.2%甘草、0.1%板藍(lán)根和0.05%黃芪多糖）有利于提高豬血清中IgA、IgG和IgM含量，增強(qiáng)豬群免疫功能[42]。在育肥豬日糧中添加900mg/kg的甘草提取物，可在不影響育肥豬生產(chǎn)性能的前提下顯著增加肌肉中不飽和脂肪酸含量，改善豬肉品質(zhì)[43]。羅芬芳等[44]研究發(fā)現(xiàn)，在豬精液低溫稀釋液中添加0.30g/L的甘草多糖可以明顯改善豬精液保存質(zhì)量及抗氧化能力。

3.2甘草及其提取物在家禽生產(chǎn)中的應(yīng)用

以磷酸化甘草多糖和甘草提取物為原料制作復(fù)合甘草素用于肉雞飼養(yǎng)的試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，隨著日齡增加，日糧中添加低（1g/kg）、中（2g/kg）、高（4g/kg）水平的復(fù)合甘草素均可改善肉雞生長(zhǎng)性能，21日齡的肉雞體重與對(duì)照組相比提高了12.14%，其中以2g/kg的添加效果最佳[45]。在肉雞日糧中添加500mg/kg的甘草提取物可增加肉雞平均日增重，進(jìn)而提高養(yǎng)殖效益[46]。在蛋雞日糧中添加80mg/kg的甘草提取物能夠顯著降低料蛋比和蛋黃膽固醇含量、改善蛋黃顏色，且蛋清蛋白質(zhì)含量、蛋清相對(duì)質(zhì)量以及蛋黃蛋白質(zhì)含量均具有提高趨勢(shì)[47]。張瑞等[48]發(fā)現(xiàn)，在基礎(chǔ)日糧中添加12.0%、6.0%和3.0%甘草殘?jiān)軌蝻@著提高番鴨的生產(chǎn)性能；當(dāng)甘草殘?jiān)砑恿繛?2.0%時(shí)，14日齡番鴨的體重增加了11.39%。董永軍等[49]研究發(fā)現(xiàn)，與對(duì)照組相比，1.0g/kg甘草多糖添加組仔雞腸道的大腸桿菌數(shù)和沙門(mén)氏菌數(shù)顯著降低，同時(shí)對(duì)腸道有益菌雙歧桿菌和乳酸桿菌的增殖具有促進(jìn)作用。日糧中添加0.4g/L的光果甘草，肉雞的腸絨毛長(zhǎng)度、寬度和絨毛長(zhǎng)度/隱窩深度顯著增加，同時(shí)提高了十二指腸和回腸中CD3基因的表達(dá)水平[50]。日糧中添加0.1%的甘草可提高肉仔雞的體液免疫水平，其機(jī)制是通過(guò)誘導(dǎo)抗體滴度提高肉雞的特異性和非特異性免疫應(yīng)答反應(yīng)。有研究表明，在肉雞日糧中添加甘草還可以提高脾臟或法氏囊等免疫器官的重量，從而改善免疫效果[51]。在腹腔注射LPS建立的雛雞免疫應(yīng)激模型中，硒化甘草多糖可顯著調(diào)節(jié)雛雞的免疫功能，改善血清免疫相關(guān)指標(biāo)含量[52]。陳文彬等[53]發(fā)現(xiàn)，日糧中添加300、600、900mg/kg甘草多糖能夠提高肉雞生長(zhǎng)性能，改善血清和腸道免疫狀態(tài)，促進(jìn)脾臟中免疫相關(guān)基因的表達(dá)，提高肉雞免疫力。

3.3甘草及其提取物在反芻動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用

趙正偉等[54]在灘羊公羔羊的基礎(chǔ)日糧中添加0.4g/kg的甘草次酸，灘羊的平均日增重提高了7.96%，料重比顯著降低，表明甘草次酸可提高灘羊生長(zhǎng)性能。郭同軍等[55]發(fā)現(xiàn)，飼喂甘草莖葉組奶牛的乳脂、乳蛋白和乳糖含量分別比苜蓿組高10.75%、4.83%和4.74%，表明甘草莖葉可以改善奶牛乳成分。奶牛飼喂甘草莖葉后，與對(duì)照組（苜蓿添加組）相比，試驗(yàn)組奶牛瘤胃乙酸、丙酸、戊酸濃度均極顯著提高，甘草莖葉替代苜蓿可顯著抑制瘤胃液中的纖維分解菌、溶纖維丁酸弧菌和總瘤胃球菌的數(shù)量，有效改善奶牛瘤胃參數(shù)[56]。在育肥期阿勒泰羊的日糧中分別添加0~60%的甘草莖葉，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，添加20%或30%的甘草莖葉有助于提高阿勒泰羊的免疫力，降低血清脂肪代謝，添加30%的甘草莖葉可使阿勒泰羊血清中球蛋白濃度提高11.99%，有利于促進(jìn)血清能量代謝[57]。有研究在棉籽殼基礎(chǔ)日糧中添加4.5%干物質(zhì)的甘草提取物，與對(duì)照組相比，試驗(yàn)組卡拉庫(kù)爾羊血清IgA和IgG含量分別提高了2.1和1.8倍，說(shuō)明甘草提取物能夠提高卡拉庫(kù)爾羊免疫力[58]。采用甘草莖葉替代苜蓿飼喂奶牛能夠顯著提高奶牛免疫球蛋白含量，血液總蛋白含量也有增加趨勢(shì)，表明甘草莖葉具有提高奶牛免疫力的功效，對(duì)奶牛具有保健作用[59]。在等能等氮的基礎(chǔ)日糧中添加20.41%的甘草莖葉有利于提高羊肉背最長(zhǎng)肌中不飽和脂肪酸和必需脂肪酸的含量，改善羊肉風(fēng)味[60]。

4結(jié)論

甘草應(yīng)用歷史悠久，其富含的多種生物活性物質(zhì)具有抗炎殺菌、抗病毒、抗氧化、調(diào)節(jié)免疫等作用，開(kāi)發(fā)潛力巨大。甘草作為飼料添加劑具有提高動(dòng)物生長(zhǎng)性能、調(diào)節(jié)腸道健康以及增強(qiáng)機(jī)體免疫力等作用。目前針對(duì)甘草活性成分的研究主要集中在甘草多糖、黃酮類和皂苷類化合物，作用效果良好，但關(guān)于甘草其他活性成分的研究及其在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用價(jià)值還有待進(jìn)一步探索。甘草的不同添加形式和添加劑量在不同物種中的差異較大，作用效果也不盡相同，其促生長(zhǎng)的具體作用機(jī)制仍需深入研究。

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作者:王彩君 翟宇 單位:唐山職業(yè)技術(shù)學(xué)院農(nóng)林工程系 河北能源職業(yè)技術(shù)學(xué)院